این سیستم توسط دو دانشمند فرانسوی به نام ژاکوپ و منو کشف شد این دو دانشمند به همراه لیوف برنده جایزه نوبل در بخش پزشکی شده‌اند. اپران به مجموعه چند ژن وابسته به هم که توسط یک مهار کننده عمل آنها متوقف می‌شود می‌گویند. در باکتری اشریشاکلای در شرایط مناسب که محیط فاقد گلوکز و غنی از لاکتوز است اپران لاکتوز فعال می‌شود. لاکتوز دی ساکاریدی است که از گلوکز و گالاکتوز توسط پیوند بتا تشکیل شده است. هیدرولیز لاکتوز توسط آنزیم بتا-گلاکتوزیداز صورت می‌گیرد. وجود لاکتوز در محیط موجب سنتز این آنزیم در باکتری می‌شود. بنابراین لاکتوز القاکننده و آنزیم القاپذیر می‌باشند.القای اپران لاکتوز نتنها موجب تولید آنزیم بتا- گلاکتوزیداز می‍‌شود بلکه باعث تولید دو آنزیم دیگر به‌نام های پرمه آز و ترانس استیلاز را نیز می‌شود. پرمه آز موجب عبور لاکتوز از عرض غشاء می‌شود و از این طریق لاکتوز وارد سیتوپلاسم باکتری می‌گردد  ترانس استیلاز نقش فیزیولوژیک دارد، این آنزیم یک گروه استیل از استیل کوآ به بتا-گلاکتوزیداز انتقال می‌دهد. با این فرآیند بتا-گلاکتوزیداز استیله شده و با سم زدایی از سلول خارج می‌گردد.

تشکیل همزمان این سه پروتئین نیاز به دخالت و رونویسی ژن های ساختمانی دارد که این رونویسی موجب تشکیل mRNAای می‌شود که رمز هر سه پروتئین را دارد. به این mRNA ، mRNA پلی سیسترونی و رونویسی شدن آن را رونوشت پلی سیسترونی یا پلی ژنی می‌گویند. در اپران لاکتوز این سه ژن شامل LacZ برای بتا-گلاکتوزیداز،LacY برای پرمه آز و LacA برای ترانس استیلاز هستند. همانطور که گفته شد این سه ژن به صورت پیوسته به هم قرار دارند. هر سه ژن توسط یک ژن تنظیم کننده به نام Laci کنترول می‌شوند. رونویسی از ژن i موجب سنتز mRNA مربوط به پروتئین تنطیم کننده‌ای به نام رپرسور می‌شود که این پروتئین با اتصال به ناحیه‌ای از راه انداز (promoter) از رونویسی ژن‌های ساختاری جلوگیری می‌کند.رپرسور یک پروتئین تترامر می‌باشد که به عنوان یک پروتئین مهارکننده عمل می‌کند. راه انداز (LacO) در مجاورت LacZ قرار دارد، رپرسور به این ناحیه متصل شده و از رونویسی جلوگیری می‌کند.

تنظیم مثبت : در صورت وجود القا کننده (لاکتوز) در محیط کشت باکتری، این مولکول به رپرسور متصل می‌شود و موجب تغییر شکل فضای در رپرسور می‌گردد. این تغییر شکل رپرسور را از راه انداز جدا می‌کند در نتیجه RNA پلی مراز به راه‌انداز متصل می‌شود و عمل رونویسی از ژن های ساختاری صورت می‌گیرد

تنظیم منفی : وقتی غلظت لاکتوز (القا کننده) کم شود تعداد رپرسور ها افزایش می‌یابد در نتیجه رپرسور ها که تعداد آنها بیشتر است به راه‌انداز متصل می‌شوند که این فرآیند موجب جلوگیری از عمل رونویسی می‌شود.

گلوکرز اپران لاکتوز را مهار می‌کند. با جود گلوکز در محیط کشت باکتری نیازی به سوخت و ساز لاکتوز نیست. حتی اگر لاکتوز در محیط باشد. در حضور گلوکز باکتری از لاکتوز استفاده نمی‌کند در نتیجه اپران لاکتوز خاموش است.برای روشن کردن اپران لاکتوز پروتئین تنظیمی به نام پروتئین فعال کننده کاتابولیت (cap  یا  crp)همراه با cAMP مجموعه‌ای می‌سازد که به جایگاه خود بر روی راه انداز  متصل می‌شود این اتصال موجب اضافه شدن RNA پلی مراز به راه‌انداز می‌شود  که در نتیجه رونویسی آغاز می‌شود (یک نوع تنظیم مثبت). اگر جایگاه cap   خالی باشد میزان رونویسی کاهش می‌یابد این عمل توسط گلوکز صورت می‌گیرد.با افزایش گلوکز عمل آنزیم آدنیلات سیکلاز کاهش می‌یابد، این آنزیم ATP را به cAMP تبدیل می‌کند. بدین ترتیب cAMP به وجود نمی‌آید در نتیجه تنظیم مثبت بالا شکل نمی‌گیرد و رونویسی به تئریج متوقف می‌شود. اما در نبود گلوکز  عمل آنزیم آدنیلات سیکلاز افزایش می‌یابد در نتیجه مقدار cAMP افزایش می‌یابد که cAMP به نوبه خود موجب تقویت عمل رونویسی از اپران لاکتوز می‍ شود.

 

Virology.mihanblog.com